Domestikasi Tanaman Padi (Rice Domestication)

Siapa belum pernah makan nasi? Sebagian besar penduduk Indonesia pasti sangat mengenal nasi, yang dimasak dari beras yaitu biji tanaman padi yang sudah dikupas. Nasi, beras dan padi bisa diterjemahkan dalam satu kata dalam bahasa Inggris: rice (ngirit kosakata nihhh). Salah satu hal yang menarik dari tanaman padi adalah sejarah domestikasinya. Nenek moyang padi dulu sebenarnya adalah rumput liar (masuk dalam famili Poaceace/Gramineae atau famili rumput-rumputan, nah, kita juga makan rumput kaleee :D) seiring dengan perkembangannya berdampingan dengan kehidupan manusia, padi berevolusi menjadi tanaman budidaya pokok sampai sekarang.

Tanaman padi modern yang kita kenal saat ini adalah hasil domestikasi oleh manusia selama ribuan tahun. Karena kebutuhan akan ketersediaan makanan meningkat, manusia mulai membudidayakan tanaman padi liar. Kegiatan budidaya tentu disertai modifikasi lingkungan/komponen budidaya untuk mendukung peningkatan produktivitas tanaman padi. Usaha ini memicu adanya mutasi genetik atau perubahan karakteristik tanaman padi sebagai adaptasi tanaman padi terhadap lingkungan hidup yang baru. Dometikasi tanaman padi bisa teman-teman baca dari rangkuman yang saya bagi di bawah ini. (Saya menitikberatkan domestikasi padi Asia/Oryza sativa.)

Perbandingan Padi Liar dan Padi Domestikasi

Studi genome menunjukkan bahwa O. sativa didomestikasi dari O. rufipogon. Sampai saat ini masih terdapat perdebatan mengenai nenek moyang O. sativa. Spesies ini didomestikasi dari spesies perennial O. rufipogon, dari spesies annual O. nivara, atau keduanya sebagai pendahulu langsung. O. rufipogon sejak 10.000 tahun yang lalu telah dikumpulkan dan dikonsumsi oleh manusia. Tanaman ini tumbuh pada lahan basah/terendam dan tersebar luas di kawasan Asia yang beriklim tropis maupun subtropis. Perubahan fenotif yang terjadi dapat diamati pada gambar-gambar berikut:

Perbandingan Fenotif 1 (Kovach et al.)

Keterangan gambar:

a.       Malai padi O. rufipogon

b.       Biji O. rufipogon

c.       Malai padi O. sativa

d.       Biji O. sativa

 

Perbandingan Fenotif 2 (Sweeney & McCouch)

Keterangan gambar:

a)     Malai O. rufipogon yang masih muda, struktur malai yang terbuka, anak panah menunjukkan stigma (kepala putik) yang keluar

b)     Malai O. rufipogon yang sudah dewasa, memiliki kulit biji yang gelap, anak panah menunjukkan biji yang telah kosong.

c)     Biji O. rufipogon yang telah dikeluarkan dari kulit biji

d)     Malai berbiji pada O. sativa ssp. japonica (*)

e)     Malai berbiji pada O. sativa ssp. indica (*)

(*) Malai berstruktur tertutup dan berwarna lebih terang

f)      Biji O. sativa yang telah dikeluarkan dari kulit biji

Perubahan karakter sebagai hasil domestikasi O. rufipogon menjadi O. sativa secara garis besar antara lain:

-        Rambut/bulu biji (awn) menjadi pendek, dengan tingkat pemecahan yang rendah, biji padi dapat dipanen secara maksimal (kemungkinan biji terbuang sebelum masa panen lebih kecil).

-        Struktur malai (panicle) yang lebih padat sehingga dapat membawa lebih banyak biji, jumlah biji yang kosong berkurang pada setiap malai, dan ukuran butir padi yang bertambah. Ketiga karakter merupakan hasil kegiatan penambahan nutrien pada lingkungan budidaya oleh manusia agar produktivitas biji padi lebih maksimal.

-        Level dormansi (dormancy) yang rendah, sehingga pembibitan/penanaman dapat dilakukan manusia secara seragam/bersamaan karena perkecambahan lebih mudah terjadi.

-        Pigmentasi pada kulit (pericarp) dan mantel biji (seed coat) cenderung hilang, serta

-        Berkurangnya tingkat persilangan (cross-breeding) antar spesies maupun varietas secara alami, akibat dari penggunaan bibit unggul oleh manusia dan pertanian monokultur (penananam tanaman dengan spesies atau varietas yang seragam dalam suatu wilayah pertanian).

Gen Kunci Domestikasi yang Terkloning pada Padi Domestikasi

Gen	Nomor Kromosom	Karakter yang Terpengaruh	Mutasi Fungsi
Sh4	4	Pemecahan biji	SNP (single-nucleotide polymorphsim) menyebabkan subtitusi sebuah asam amino
qSH1	1	Pemecahan biji	SNP pada wilayah pengaturan/regulasi
Rc	7	Warna kulit biji	Delesi menyebabkan pemotongan protein
Waxy	6	Butir biji yang lengket (berglutin)	SNP dalam intron mempengaruhi penyambungan mRNA
GS3	3	Ukuran/bentuk biji	SNP menyebabkan pemotongan protein
[BAD2]b	8	Aroma/rasa biji	Delesi menyebabkan pemotongan protein
[Gn1a]b	1	Jumlah biji	Beberapa kemungkinan mutasi
[GW2]b	2	Berat/panjang biji	Delesi menyebabkan pemotongan protein

Sejarah Persebaran Domestikasi Padi di Asia

Awal Mula dan Penyebaran Domestikasi Padi

(Kovach et al., diproduksi dan dimodifikasi kembali dengan ijin dari Peter Bellwood)

Keterangan gambar:

-        Wilayah yang di berpola titik menunjukkan wilayah yang berpotensial adanya domestikasi padi.

-        Anak panah tebal menunjukkan garis penyebaran domestikasi padi yang didukung oleh bukti arkeologis dan linguistik.

-        Anak panah putus-putus dengan tanda tanya (?) menunjukkan jalur potensial penyebaran domestikasi padi yang lain

-        BP (before present) = ... tahun yang lalu (merujuk pada usia fosil berdasarkan data radiokarbon)

Para ahli berpendapat bahwa budidaya padi dimulai di China (De Candolle) sedangkan yang lain berpendapat di India (Vavilov). Penelitian banyak dilakukan di lembah Himalaya (Vietnam, Thailand dan Myanmar) sampai ke India timur. Mayoritas bukti arkeologis menunjukkkan Lembah Sungai Yangtze sebagai tempat mulainya pertanian padi oleh manusia. Wilayah ini adalah tempat dimana peninggalan arkeologis padi ditemukan. Data radiokarbon dari fosil padi dari lebih 100 situs di Lembah Sungai Yangtze tengah dan hilir menunjukkan padi telah terdomestikasi antara 9.000-10.000 tahun yang lalu, sedangkan fosil yang ditemukan di Diaotonghuan, propinsi Jiangxi Utara berusia sekitar 7.700 tahun. Sampel tertua berasal dari Yangtze Tengah di Propinsi Hubei dan Hunan, berumur sekitar 11.500 tahun yang lalu. Studi lain menganalisa data radiokarbon dari fosil sisa padi di wilayah ini melaporkan usia dari 8000 sampai 13.900 tahun yang lalu. Permulaan domestikasi padi selanjutnya diperkirakan berpindah ke utara menuju Korea dan Jepang, serta ke selatan dan barat menuju Asia Tenggara (nah, termasuk Indonesia). Ahli lain, Fuller berpostulat bahwa Lembah Gangga di India sebagai situs dari pertanian padi yang terpisah dan kemungkinan juga merupakan situs domestikasi. Usia dari pertanian padi tertua dari wilayah ini, berdasarkan bukti arkeologis, tidak setua yang ada di Lembah Yangtze di Cina. Wilayah ini mungkin adalah situs dari awal mula bentuk pertanian padi yang mirip varietas indica.

References:

Kovach, M.J., et al., New Insights into the History of Rice Domestication, Trends in Genetics Vol.23 No.11: 578-587, 2007

Sweeney M., and McCouch S., The Complex History of the Domestication of Rice, Annals of Botany 100: 951-957, 2007

Tien’s notes:

(1)  Artikel ini adalah hasil penerjemahan dari sebagian informasi yang disajikan dalam kedua referensi di atas, dengan sedikit tambahan dan penyesuaian interpretasi, sebelumnya saya gunakan sebagai bahan presentasi kuliah (masa yang menyenangkan :D).

(2)  Both references I mentioned are strongly recommended, karena merupakan review sehingga lebih mudah dipahami daripada membaca jurnal yang cenderung lebih rinci dan mendalam, bagi yang kesulitan dalam membaca jurnal dalam bahasa Inggris membaca review bisa menjadi latihan yang baik (berdasarkan pengalaman pribadi ;D).

(3)  Tambahan: kedua referensi tersebut juga saya unduh secara free dari hasil googling (waktu itu sekitar bulan Mei 2010), jadi bisa dengan mudah didapatkan oleh sodara2 sekalian. Semoga bisa berguna!

Salam lestari, Tien :)